برنج نقش مهمی در تغذیه نیمی از مردم جهان که بیشتر آنها در کشورهای در حال توسعه از جمله ایران زندگی می‌کنند، دارد. این محصول یک سوم سطح زیرکشت غلات دنیا را اشغال کرده است و 35 تا 60 درصد کالری مورد نیاز 7/2 میلیارد نفر از جمعیت جهان را تامین می‌کند. براساس گزارش مجمع بین دول تغییراقلیم، تا پایان قرن 21 غلظت دی اکسید کربن جو به 700 میکرومول در مول خواهد رسید. تحقیقات مختلف نشان داده است که پاسخ برنج به افزایش غلظت دی اکسید کربن وابسته به برهمکنش دی اکسید کربن با ژنوتیپ و کود نیتروژن است. بنابراین در این تحقیق ابتدا آزمایشی جهت ارزیابی 28 ژنوتیپ برنج منتخب اصلاحی شمال، محلی شمال و مرکزی ایران در دو سطح نیتروژن شامل 85/2 (غلظت نیتروژن محلول یوشیدا) و 42/1 (نصف غلظت نیتروژن محلول یوشیدا) میلی‌مولار از منبع آمونیوم نیترات به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی اجرا گردید. در این آزمایش تعداد پنجه، سطح برگ، شاخص سبزینگی، ارتفاع گیاه، طول ریشه و وزن خشک ریشه، اندام هوایی و کل، به طور معنی‌داری تحت تاثیر ژنوتیپ، غلظت نیتروژن محلول غذایی و نیز برهمکنش بین آنها قرار گرفت. تنوع ژنتیکی قابل توجهی از نظر پاسخ به غلظت کاهش یافته نیتروژن محلول غذایی در بین ژنوتیپ­ها مشاهده شد. در بین ارقام اصلاح شده شمال، بالاترین کارایی نیتروژن به ارقام فجر و خزر و کمترین آن به ارقام نعمت و شیرودی تعلق داشت. در حالی که در بین ارقام محلی شمال ارقام حسنی و کاظمی بیشترین و ارقام طارم منطقه و اهلمی طارم کمترین کارایی نیتروژن را به خود اختصاص دادند. ارقام زاینده رود و لاین 2 فیروزان نیز کمترین و بیشترین کارایی را در بین ارقام مرکزی دارا بودند. در آزمایش دوم چهار ژنوتیپ انتخاب شده بر اساس نتایج آزمایش اول (فجر، حسنی، شیرودی و طارم منطقه) در چهار سطح غلظت نیتروژن محلول غذایی شامل 712/0، 42/1، 85/2 (شاهد) و 79/3 میلی‌مولار از منبع آمونیم نیترات محلول یوشیدا و در دو محیط با غلظت معمول (حدود 360 میکرومول) و غنی‌شده (حدود 700 میکرومول برمول) دی اکسیدکربن هوا به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار ارزیابی شدند. در آزمایش دوم برداشت گیاهان در طی دو مرحله انجام گرفت. در برداشت اول 30 روز بعد از اعمال تیمار، افزایش غلظت دی اکسید کربن باعث افزایش غلظت کلروفیل، سطح برگ و سهم ریشه از وزن خشک کل شد. برهمکنش اثر دی اکسید کربن و ژنوتیپ بر وزن خشک اندام هوایی،  غلظت کلروفیل و غلظت کاروتنوئید معنی­دار بود. وزن خشک اندام هوایی در ژنوتیپ­های شیرودی، حسنی و فجر افزایش یافت، گرچه افزایش وزن خشک اندام هوایی ژنوتیپ فجر از لحاظ آماری معنی دار نبود. در حالی که ژنوتیپ طارم منطقه کاهش معنی داری در وزن خشک اندام هوایی نشان داد. در برداشت دوم 60 روز بعد از اعمال تیمار، افزایش غلظت دی اکسید کربن باعث کاهش سطح برگ، غلظت و محتوای نیتروژن اندام هوایی و باعث افزایش کارایی مصرف نیتروژن و غلظت نیتروژن ریشه شد که با افزایش نسبت غلظت نیتروژن ریشه به اندام هوایی همراه بود. اثر برهمکنش غلظت دی اکسید کربن و ژنوتیپ نشان داد که کاهش سطح برگ در اثر افزایش غلظت دی اکسید کربن فقط در ژنوتیپ­های شیرودی و طارم منطقه معنی‌دار بود. همچنین، در اثر افزایش غلظت دی اکسید کربن غلظت کلروفیل در ژنوتیپ­های حسنی و فجر افزایش و در ژنوتیپ­های طارم و شیرودی کاهش یافت. بیشترین کارایی مصرف نیتروژن به رقم فجر تعلق داشت. در برداشت دوم وزن خشک گیاه تحت تاثیر افزایش غلظت دی اکسید کربن قرار نگرفت. همبستگی بین وزن خشک اندام هوایی با غلظت نیتروژن اندام هوایی مثبت ولی با کارایی مصرف نیتروژن منفی بود. از تنوع ژنتیکی مشاهده شده در بین ارقام برنج از نظر پاسخ به سطوح مختلف نیتروژن و دی‌اکسید کربن  می‌توان در برنامه‌های اصلاحی جهت افزایش تولید نظام‌های زراعی متاثر از تغییر اقلیم بهره برداری کرد.

کلمات کلیدی: برنج، تنوع ژنتیکی، دی اکسید کربن، نیتروژن، کارایی مصرف نیتروژن.

1-1- گیاه برنج

برنج یکی از سه محصول غذایی اصلی جهان و جز اصلی رژیم غذایی نیمی از جمعیت جهان محسوب می­شود [11]. سالانه حدود 730 میلیون تن شلتوک از 163 میلیون هکتار زمین برنج کاری در جهان برداشت می­شود. بیش از 90% تولید و مصرف برنج جهان در آسیا صورت می­گیرد. در آینده با افزایش جمعیت، تقاضا برای برنج نیز افزایش می­یابد و این امر برنج را از لحاظ امنیت غذایی در آسیا حایز اهمیت می­کند [4]. کشت برنج در ایران از 2000 سال پیش متداول بوده است [17]. هم اکنون استان­های گیلان و مازندران از مناطق مهم تولید برنج در کشور هستند و استان­های خوزستان، گلستان و فارس در رتبه­های بعدی قرار دارند. در ایران سالانه در حدود 7/2 میلیون تن شلتوک از 574 هزار هکتار زمین برنج کاری برداشت می­شود [23]. برنج از عمده ترین منابع غذایی در کشور است [4]، و در حال حاضر برای تامین نیاز مصرف کنندگان سالانه 5/1 میلیون تن برنج وارد کشور می­شود [40].

1-2- نیتروژن

نیتروژن یک عنصر ضروری برای رشد گیاه و تولید محصول است. با افزایش مصرف نیتروژن افزایشی خطی در عملکرد دانه دیده می­شود. کاهش و یا افزایش مصرف نیتروژن هر دو می­توانند مسایل مهمی در سطح جهانی به وجود بیاورند. کاهش این عنصر موجب به خطر انداختن امنیت غذایی شده و افزایش مصرف آن آلودگی­های زیست محیطی را به همراه دارد [45]. نیتروژن یکی از عناصر بسیار مهم برای برنج بوده و در صورت کمبود مانع رشد شده و عملکرد کاهش می­یابد. همچنین مصرف بیش از اندازه سبب رشد بی­ رویه و در نتیجه خوابیدگی، بیماری بلاست، شیت بلایت و افزایش شیوع آفات را به دنبال دارد [11]. معمولا به ازای هر یک تن محصول برنج نزدیک به 20 کیلوگرم نیتروژن در هکتار نیاز است [4].

1-3- گاز دی اکسید کربن

 پیامدهای اقلیمی مرتبط با افزایش مداوم غلظت دی اکسید کربن و سایر گازهای فعال جو در دهه­های اخیر، نگرانی­هایی را به همراه داشته و توجه دانشمندان و سیاست گذاران را به خود جلب کرده است. تغییراتی که در مقیاس جهانی انتظار آن می­رود، به صورت تغییر شرایط آب و هوایی و فصل رشد در مقیاس منطقه­ ای و محلی بروز کرده و مستقیما بر کشاورزی و پوشش­های طبیعی تاثیر می­گذارد [24]. براساس گزارش مجمع بین دول تغییر اقلیم، تا پایان قرن 21 غلظت دی اکسید کربن جو به 800-700 میکرومول در مول خواهد رسید ]6.[ این افزایش غلظت دی اکسید کربن می­تواند باعث بهبود فتوسنتز و کارایی مصرف آب و نیتروژن شود. همچنین افزایش عملکرد ناشی از غلظت دی اکسید کربن می­تواند برای پاسخ به افزایش جهانی تقاضا برای غذا در آینده مهم باشد [70].

1-4- اهداف انجام تحقیق

دی اکسید کربن یکی از الزامات غیر زنده و ضروری برای رشد گیاه مانند نور، آب و مواد غذایی است. هرگونه تغییر در دسترسی به این پارامتر به ویژه در مقیاس جهانی علاوه بر بیولوژی گیاه بر تمامی سیستم­های زنده تاثیر می­گذارد. داده­های مبتنی بر افزایش غلظت دی اکسید کربن نشان دهنده نیاز مبرم برای تحقیق در درک اساسی ما از چگونگی پاسخ بیولوژیک گیاهی به افزایش دی اکسید کربن محیط است [59]. برنج با توجه به سیستم فتوسنتزی سه کربنه پاسخ مثبتی به افزایش دی اکسید کربن می­دهد [71]. تحقیقات مختلف نشان داده است که پاسخ برنج به افزایش غلظت دی اکسید کربن وابسته به برهمکنش دی اکسید کربن با ژنوتیپ و کود نیتروژن است . در این تحقیق ابتدا پاسخ ژنوتیپ‌های مختلف گیاه برنج نسبت به نیتروژن مورد ارزیابی قرار گرفت. سپس واکنش ژنوتیپ‌هایی با پاسخ­های متفاوت به کمبود نیتروژن، نسبت به افزایش غلظت دی اکسید کربن هوا مورد شناسایی قرار گرفت.

2-1- اهمیت گیاه برنج

برنج نقش مهمی در تغذیه نیمی از مردم جهان که بیشتر آنها در کشورهای در حال توسعه مانند ایران زندگی می‌کنند، دارد. این محصول

خرید متن کامل این پایان نامه در سایت nefo.ir

 یک سوم سطح زیر کشت غلات دنیا را اشغال کرده است و 35 تا 60 درصد کالری مورد نیاز 7/2 میلیارد نفر از جمعیت جهان را تامین می‌کند. [81]. مصرف سرانه برنج در جهان 7/56 کیلو گرم در سال می­باشد [40]. سطح زیر کشت برنج در جهان 163 میلیون هکتار است که با متوسط عملکرد 48/4 تن در هکتار 2/730 میلیون تن شلتوک در سال 2012 از آن برداشت شد [40]. در بسیاری از کشورها امنیت غذایی وابستگی زیادی به بوم نظام­های کشت آبی و بارانی برنج دارد [81]. بر آورد می­شود که تولید برنج باید سالانه یک درصد افزایش یابد تا بتواند جوابگوی تقاضای غذای جمعیت در حال رشد باشد [40]. این گیاه منبع اصلی پروتئین در رژیم غذایی مردم بیشتر کشورهای آسیایی به شمار می­رود [79]. حدود 90 درصد برنج جهان در آسیا تولید و مصرف می­شود که 96 درصد آن در کشورهای در حال توسعه است [81].

شکل2-1 میزان تولید و سطح زیر کشت جهانی شلتوک [40]

کشت برنج در ایران به دوره هخامنشیان بر می­گردد [17]. مصرف سرانه برنج در ایران 37 کیلوگرم در سال تخمین زده می­شود. سطح زیر کشت برنج کشور 574 هزار هکتار است که استان مازندران با دارا بودن سهم 5/38 درصدی رتبه نخست كشور را به­خود اختصاص داده است و استان گیلان با 2/31 درصد در جایگاه دوم قرار گرفته است. استان­های خوزستان با سهم 1/10 درصد، گلستان با سهم 5/8 درصد و فارس با سهم 5/5 درصد از  کل سطح برداشت اراضی شالی­کاری كشور به ترتیب رتبه‌های سوم تا پنجم را دارا هستند. همچنین از لحاظ تولید شلتوک  به همین ترتیب این استان­ها از مهمترین مراکز تامین برنج داخلی می­باشند. با متوسط عملکرد 2/4784 کیلوگرم در هکتار میزان تولید سالانه شلتوک کشور در حدود 7/2 میلیون تن می­باشد [23]. با این حال سالانه بر اساس آمار رسمی سازمان خوار و بار کشاورزی جهان 5/1 میلیون تن برنج در کشور وارد می­شود [40].

از برنج علاوه بر مصارف غذایی، در تهیه الکل، کاغذ و در صنایع پارچه بافی استفاده می­گردد. همچنین با توجه به این که دانه­ برنج حاوی مقدار زیادی نشاسته است، از آن برای تهیه­ی نشاسته نیز استفاده می­گردد. از کاه آن برای تغذیه دام و از پوست دانه برنج (سبوس) برای تقویت مزارع، باغات و خوراک دام و طیور استفاده می­شود [11].

2-2- ویژگی های گیاه شناسی

برنج با نام علمی Oryza sativa L. متعلق به خانواده گرامینه (Poaceae) است. این گیاه دارای ژنوتیپ­های زودرس (طول دوره رشد 130 تا 145 روز)، متوسط رس (150 تا 160 روز) و دیررس (170 تا 180 روز) می­باشد. ریشه برنج سطحی و افشان بوده و حداکثر تا عمق 20 تا 25 سانتیمتری خاک نفوذ می­نماید. ساقه آن بند بند و توخالی است. برگ­ ها کشیده با رگبرگ­های موازی و بدون دمبرگ در دو طرف ساقه به صورت متناوب قرار گرفته­اند. دارای قدرت پنجه زنی مناسب بوده به طوری که هر بوته برنج معمولا 4 تا 5 پنجه تولید می­کند. گل آذین برنج پانیکول بوده و گیاهی خودگشن است [11].

2-3- ویژگی­های اکولوژیکی

برنج گیاهی است ویژه کشت در مناطق گرم و به طور کلی گیاهی نیمه گرمسیری است. این گیاه از 53 درجه شمالی تا 35 درجه جنوبی کشت می­شود. این گیاه دارای سه تیپ زراعی ایندیکا از تیپ­های گرمسیری، ژاپونیکا تیپ معتدل و جاوانیکا تیپ حدواسط برنج است. عمده سطح زیر کشت برنج در ایران از ارقام ایندیکا تشکیل شده است و فقط 20 درصد سطح زیر کشت به ارقام ژاپونیکا اختصاص دارد. ارقام ایندیکا نسبت به طول دوره­ی روشنایی حساس بوده و گیاهانی روز کوتاه می­باشند، در حالی که ارقام ژاپونیکا حساسیتی به طول دوره­ی روشنایی ندارند [4]. دمای مورد نیاز برنج برای رشد و نمو مطلوب بین 27 تا 32 درجه سانتی­گراد می­باشد [69]. درجه حرارت­های پایین­تر از 20 درجه سانتی­گراد طی ابتدای مرحله میکروسپور مانع از نمو گرده می­شود. همچنین در هنگام گل­دهی دمای پایین تر از 20 و بالاتر از 35 درجه باعث افزایش عقیمی سنبله می­شود [21].

2-4- اهمیت کود نیتروژن

با توجه به این که نیتروژن نقش قابل ملاحظه ای در افزایش عملکرد گیاهان دارند، سالانه میلیون‌ها تن از کودهای نیتروژنی برای تولید محصولات مختلف کشاورزی در سراسر جهان مصرف می‌شود [44]. از طرف دیگر مصرف بیش از حد نیتروژن موجب آسیب‌های زیست محیطی، افزایش گرمایش جهانی و نهایتا آسیب به سلامتی انسان می‌شود. در واقع فقط 30 تا 40 درصد نیتروژن اضافه شده به خاک به مصرف گیاه می‌رسد و مابقی از طریق رواناب و آبشویی، تصعید آمونیومی و دنیتریفیکاسیون از دسترس گیاه خارج شده و محیط زیست را آلوده می­کند . کارایی مصرف نیتروژن در کشت برنج در آسیا 40 درصد و در ایران 34 درصد می­باشد [ 67].

2-5- تغییر اقلیم و نقش فعالیت­های بشری

میانگین بلند مدت آمار جوی، سطح زمین و آب در طی فصول مختلف و سال­های طولانی در یک منطقه معرف اقلیم آن منطقه است [6]. تغییر اقلیم به نوسانات ویژه­ای که در مقیاس زمانی طولانی رخ می­دهد و منجر به بی ثباتی قابل ملاحظه­ متوالی در میانگین­های 30 ساله می­شود اطلاق می­گردد [16]. هر چند تغییرات اقلیمی در محدوده­ی جهانی صورت می­پذیرد، اما قطعا با توجه به اقلیم هر ناحیه میزان اثر گذاری پدیده­ی تغییر اقلیم بر آن متفاوت خواهد بود [6].

بسیاری از تغییرات اقلیمی مشاهده شده در چند دهه گذشته از سال 1950، در طی هزاران سال گذشته بی سابقه بوده است [48]. رشد صنایع و کارخانه­ها از یک طرف و جنگل زدایی و تخریب محیط زیست از طرف دیگر باعث افزایش روز افزون تخریب طبیعت و افزایش گازهای گلخانه­ای در سطح کره زمین شده است. این پیامد منفی باعث ایجاد تغییرات قابل ملاحظه­ای در وضعیت آب و هوایی کره زمین بوده؛ به طوری که در سال های اخیر شدت خشکسالی و سیلاب­ها و پدیده­های حدی در بخش­های مختلف کره زمین به نحو چشمگیری افزایش داشته است. به منظور بررسی دقیق تر مساله، در سال 1988 موسسه­ای با نام هیات بین دول تغییر اقلیم (IPCC[1]) توسط سازمان جهانی هواشناسی و برنامه محیط زیست سازمان ملل تاسیس شد. هدف اصلی این موسسه، شناختن جنبه­های مختلف تغییر اقلیم و به­خصوص چگونگی تاثیر فعالیت­های انسانی بر آن بود [15].

ابزارهای دقیق زمینی و دریایی هواشناسی نشان داده­اند که میانگین دمای جهانی طی قرن بیستم در حدود 4/0 تا 8/0 درجه سانتی­گراد افزایش داشته است [6]. پیش بینی می­شود تا پایان قرن 21 بین 1/1 تا 4/6 درجه سانتیگراد افزایش یابد که در نتیجه­ی افزایش غلظت گازهای گلخانه­ای دی اکسید کربن (CO2)، متان (CH4) و اکسید نیتروژن (N2O) است [66]. کاهش یخ­های کوهستانی، کاهش پوشش­های برفی، افزایش وقوع بهاران زودرس ناشی از ذوب سریع یخ­ها و افزایش سطح آب دریاها که در طی قرن بیستم نسبت به هزاره قبل از آن افزایش معنی­داری داشته، و نیز افزایش تبخیر آب و افزایش شدت و میزان بارش در بسیاری از مناطق، دلایل تایید تغییر اقلیم جهانی به شمار می­آیند [6].

در اثر فعالیت­های بشری طی دهه­های اخیر، چهره پوشش­های گیاهی سطح زمین در مقیاس گسترده دستخوش تغییرات قابل ملاحظه ای شده است؛ از جمله این فعالیت­های ویرانگر می­توان جنگل زدایی، تغییر کاربری اراضی و بیابان زایی را بر شمرد. از سوی دیگر استخراج بی رویه کانی­های زمین و شیوه­های نامناسب آبیاری منجر به آبشویی و از بین رفتن پوشش­های گیاهی و بروز سیل می­شود. این تغییرات گسترده در پوشش های گیاهی سطح زمین، نشان دهنده تغییراتی در فرآیندهای زیستی، از جمله چرخه آب و الگوهای دمایی در سطح کره زمین به شمار می­آیند که می­توانند پیامدهای ناگوار و جبران ناپذیری برای آیندگان به بار آورند [6].