شوری عبارت از حضور بیش از اندازه نمکهای قابل حل و عناصر معدنی در محلول آب و خاک است که منجر به تجمع نمک در ناحیه ریشه شده و گیاه در جذب آب کافی از محلول خاک با اشکال روبه رو میشود . خاک شور به خاکهایی اطلاق میشود که بیش از 1 /0 درصد نمک داشته باشند. حد بحرانی نمک برای گیاهان 5/0 درصد وزن خاک خشک میباشد(ابوگادالله، 2010).
شوری خاک یکی از عوامل غیرزندهی حساسی است که عملکرد محصول را در نواحی خشک و نیمه خشک تحت تاثیر فرار میدهد. 4/3 سطح زمین حاوی آبهای شور میباشد، بنابراین عجیب نیست که مقدار قابل توجهی از سطح زمین، تحت تاثیر نمک باشد. نزدیک به 800 میلیون هکتار از خشکیهای کرهی زمین در شرایط شوری قرار دارند(مانس و تستر، 2008). میزان اراضی تحت شرایط شوری در ایران در حدود 24 میلیون هکتار گزارش شده است که معادل 15 درصد زمینهای کشاورزی کشور است(شاکر، 1996). شوری، خاکهایی را که حاوی غلظتهای مشخصی از نمکهای محلول هستند را تحت تاثیر قرار میدهد و میتواند رشد و حیات گیاه را تحت تاثیر قرار دهد(مانس و تستر، 2008) و سبب سمیت در گیاه شود. در کشاورزی شوری اثر منفی روی رشد وعملکرد اقتصادی بسیاری از محصولات مهم دارد (مس و هافمن، 1997، یوکوییو همکاران، 2002 و ویدایانتان و همکاران، 2003) .
مشخصههای یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفات سدیم آن است. مسالهی شوری خاک به واسطهی آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است (احمدیخواه 1389). بنابراین میتوان گفت که در آینده، شوری تهدیدی برای تامین غذا میباشد. لذا برای غلبه بر این مشکل، تلاش بر این است تا گونههای متحمل به شوری را با ارزشهای اقتصادی و اکولوژی در خاکهای شور تولید کنند(رزما و فلاورز، 2008).
1-1-2 اثرات شوری بر روی گیاهان
عدم توانایی گیاه برای جابجایی از زیستگاه طبیعی خود، سبب شده است که گیاهان متحمل شرایط نامطلوب بسیاری چون شوری، خشکی و دمای بالا شوند. داشتن خصوصیتی مانند تحمل به شوری، گیاهان را قادر به رشد و تکمیل چرخهی زندگی خود در محیط دارای غلظت زیاد نمک محلول میسازد.
شوری برای رشد گیاه یک عامل محدودکننده است، زیرا سبب محدودیتهای تغذیهای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یونهای درون سلول و تنش اسمزی میگردد. جذب یونهای سمی به ویژهNa+ و Cl–با جذب سایر یونهای مغذی به ویژه K+ و Ca2+ رقابت مینماید و موجب کاهش غلظت این یونها در گیاهان میشود(خان، 2008). در نتیجه با افزایش غلظت یونهای سدیم و کلر و کاهش غلظت پتاسیم رشد گیاه مختل میشود.
شوری ثبات یونی گیاه را مختل میکند که نتیجهی آن افزایش سمیت Na+ در سیتوپلاسم و کمبود یونهای ضروری نظیر K+ است(هاسگاوا و همکاران، 2000). در تنش شوری یون سدیم جذب یون پتاسیم را از سلولهای ریشه، مختل میکند. در این شرایط یون سدیم پس از ورود
خرید متن کامل این پایان نامه در سایت nefo.ir
به سلولها با غلظت بالا انباشته میشود که برای آنزیمها، سمی و مضر است. همچنین نفوذ یونهای سدیم و کلر در لایههای آبدار پروتئین از ایجاد پیوندهای غیرکووالانسی در بین اسیدهای آمینهی پروتئین ممانعت میکند که این موجب تغییر ساختار و از کار افتادن پروتئینها و کاهش فعالیت بسیاری از آنزیمها از جمله روبیسکو میگردد(احمدی خواه 1389). به نظر میرسد این کاهش فعالیت ناشی از اختلال در اسیدیتهی استرومای کلروپلاست به دنبال خروج یون پتاسیم و همچنین تغییر ساختار فضایی این آنزیم به دلیل آب کشیدگی سلول میباشد(جسکه، 1984).
فتوسنتز از جمله مهمترین فعالیتهایی است که تحت تنش، مورد بازدارندگی قرار میگیرد. شوری از سه طریق سبب کاهش فتوسنتز میگردد(ونگ و همکاران، 1997 و ملونی و همکاران، 2003) :
الف) کاهش سطح برگ
ب) بسته شدن روزنهها،کاهش تبادلات گازی، کمبود دی اکسید کربن و افزایش میزان گونههای فعال اکسیژن (ROS) در کلروپلاست
ج) نقصان عمل کلروپلاست که بر فعالیت آنزیمهای فتوسنتزی و عمل فتوسیستمها تاثیر میگذارد.
در شرایط تنش شوری تغییرات ساختمانی از جمله کاهش و تعداد روزنهها، ضخیم شدن کوتیکول، چوبی شدن زودرس و افزایش قطر و تعداد آوندهای چوبی حادث میشود(رومرو-آراندا و همکاران، 2001)
1-1-3 -واکنش گیاهان به شوری
1-1-3-1- اجتناب و تحمل
گیاهان سازوکارهای مختلفی دارند که از فروپاشی تعادل ترمودینامیکی یا شیمیایی بین محیط بیرون و درون سلول جلوگیری میکند. از آن جمله میتوان به سازوکارهای حفاظتی و مقاومتی در جهت اجتناب از تنش و توانایی پروتوپلاسمهای گیاهی برای مقاومت در برابر تنش اشاره کرد. بنابراین مقاومت در برابر تنش شامل کاهش تنش یا اجتناب از تنش و تحمل تنش میباشد. این دو همان پاسخ دینامیکی گیاه در برابر تنش میباشند (لارچر، 1995) . به طور کلی تحمل شوری در گیاهان به خصوصیاتی بستگی دارد که میتوان آنها را در سه دستهی اصلی جای داد(وینکوو، 1998):
1)جذب و دفع نمک گیاهان از طریق
الف) جلوگیری از ورود نمک
ب) دفع نمک از طریق غدد نمکی
پ) انتقال آن به برگهای مسن برای ایجاد مصونیت از اثرات سمی آنها
2.خصوصیات مورفولوژیکی و پراکنش املاح در ساقهها و ریشههای گیاه که ممکن است میزان تعرق و باز وبسته شدن روزنهها را کنترل نمایند.
3.وقایع فیزیولوژیکی و متابولیکی که اثر وجودی نمک را در سطح سلول خنثی میکند.
مورفولوژی گیاه و انتقال نمک در آوندها نیز تحت کنترل ژنهایی با الگوی تنظیمی پیچیده است که دستورزی آنها مشکل میباشد. با وجود این سازوکارهای سلولی-مولکولی نظیر حفظ تعادل یونها و توزیع مناسب آنها در درون سلول و نیز تغییرات فیزیولوژیکی و متابولیکی از سازوکارهای موثر در سازگاری به تنش شوری میباشند(وینکو، 1998 و نیو و همکاران، 1995).
- خروج یا توقیف Na+ و Cl–برای جلوگیری از سمیت آنها درون سلول
- حفظ سطح سلولی مناسب K+ و Ca2+مورد نیاز برای فعالیتهای متابولیسمی
- حفظ فشار تورژسانس بدون توجه به پتانسیل آب خارج (ژو و همکاران، 2001)
سازوکارهای تحمل به شوری از طریق تنظیم نمک به اشکال مختلف در گیاهان مختلف گزارش شده و در بسیاری از گونههای زراعی و مرتعی مشاهده شده است.
1-1-3-2: سیستم دفاعی آنتیاکسیدانت
تنشهای محیطی گوناگون از جمله شوری با برهم زدن شرایط مطلوب، سبب بروز اختلالات متابولیسمی در سلولهای گیاهی میگردند که یکی از عوامل اصلی این اختلالات افزایش تولید انواع گونههای اکسیژن فعال میباشد. این گونهها به دلیل داشتن الکترون آزاد، بسیار واکنش پذیر بوده و ممکن است برای سلولهای گیاه سمی باشد. بنابراین سیستم دفاعی گیاه برای مقابله با اثرات سمی آنها، از سیستم پاک کنندگی آنتی اکسیدانت استفاده مینماید.
1-1-3-2-1: گونههای فعال اکسیژن(ROS)
به دلیل دو نقش کاملا متفاوت اکسیژن در سیستمهای بیولوژیکی، این مولکول مانند شمشیر دولبه عمل میکند. از طرفی، پیش نیاز واکنشهای هوازی بوده و سبب رشد ونمو میگردد و از طرفی دیگر، احیای همزمان دو مولکول اکسیژن در سیستم بیولوژیکی سبب تولیدROS میگردد که عامل به هم خوردگی نظم پروسههای طبیعی سلول میباشد و در نهایت سبب مرگ سلول میگردد(اسلساک و همکاران، 2007).
انتقال الکترون از زنجیرهی انتقال الکترون به ترکیبات یا مولکولها، مسیر اصلی تولید ROS تحت شرایط انواع بسیاری از استرسهاست(الستنر، 1991 و فویر و همکاران، 1994). همچنین استرسها اغلب میتوانند روی پروتئین، لیپید، واکنش پروتئین-لیپید و یکپارچگی آن تاثیر بگذارد(گراهام و پترسون، 1982 و نیشادا و ماراتا، 1996). در نتیجه برای متابولیسمهایی که شامل واکنشهای رداکس میباشند، تجمع ROS تسهیل مییابد. استرسهای دیگری چون در معرض قرارگیری ازن نیز میتواند به طور مستقیم، از طریق واکنش با اجزای تشکیل دهندهی سلول، سبب تجمع ROS شوند(رانئیری و همکاران، 1996).