تنش های محیطی زیادی بر رشد و نمو و تولید محصول در گیاهان اثر می گذارند. از این عوامل می توان به خشکی، سرما، گرما، عناصر سمی و شوری اشاره کرد (سایرام[1] وهمکاران،2005). شوری یکی از عوامل مهم کاهش دهنده رشد گیاهان در بسیاری از مناطق جهان است .تنش شوری یکی از مهمترین تنشهای غیر زیستی بوده وآثارمنفی آن بر رشد گیاهان زراعی باعث افزایش تحقیقات در زمینه تحمل به شوری باهدف بهبود تحمل گیاهان شده است(ژو[2]،2003).
ایران در منطقه خشک و نیمه خشک و در غرب آسیا در بین عرض جغرافیایی 25-40 درجه شمالی قرار گرفته است. قسمت زیادی از اراضی ایران کوهستانی است. به طور کلی 65% مساحت کشور زیر پوشش اقلیم خشک و 20% زیر پوشش اقلیم نیمه خشک قرار دارد. در این مناطق به علت تبخیر زیاد (حدود 2000 میلی متر در سال) و بارندگی کم ( حدود 250 میلی متر در سال) و وجود آبهای زیر زمینی با کیفیت نامناسب خاک ها به سمت شور شدن تکامل می یابند. کل وسعت اراضی ایران 164.8 میلیون هکتار زیر کشت آبی و 8.5 میلیون هکتار زیر کشت دیم قرار دارد. حدود 50% از اراضی کشت آبی به درجات مختلف به شوری می باشد. وسعت خاکهای شور در ایران معادل 15% از اراضی کشاورزی کشور می باشد (سزابولیک[3]،1992؛ جعفری ، 1373).
در شرایط تنشهای محیطی نظیر کم آبی و شوری،کاهش ماده خشک میتواند به دلیل کاهش سطح برگ گیاه،کاهش فشار آماس سلول و کاهش میزان فتوسنتز باشد. شوری باعث ایجاد تنش اسمزی در ریشه گیاه میشود. گیاهان نیاز دارند که پتانسیل آب درونی را پائینتر از محیط اطراف ریشه نگهدارند تا فشار و جذب آب برای رشد تداوم داشته باشد. بنابراین وقتی صدمه اسمزی به ریشه وارد میشود که افزایش در فشاراسمزی محلول اطراف ریشه به وجود آید و در نتیجه پتانسیل آب خارجی کاهش یابد. در این مورد اثر ناشی از تنش آب باعث میشود غلظت نمک محیط اطراف ریشه بیشتر از غلظت نمک درون ریشه شود و پژمردگی و نهایتا کاهش شادابی و رشد را به دنبال دارد.مقدار کاهش رشد گیاه در شرایط شوری بسته به نوع نمک ،غلظت نمک،مرحله فیزیولوژیکی گیاه،مدت زمانی که در معرض شوری قرار میگیرد و همچنین گونه گیاهی متفاوت است. شوری سبب کاهش بازده گیاهان زراعی میشود که این امور در مقیاس وسیع به کشاورزی و اقتصاد کشور صدمه وارد میسازد. گیاه در محیط شور از دو مسئله رنج میبرد،اول منفیتر شدن پتانسیل اسمزی محلول خاک که جذب آب را دشوار میکند،دوم جذب انباشتگی یونهای سمی که اثرات نامطلوبی بر بسیاری از فرایندهای حیاتی گیاه دارد. در ابتدای تنش شوری،تنش خشکی که در اثر کاهش پتانیسل آب محیط حادث میشود،عامل اصلی کاهش رشد است ولی بتدریج غلظت املاح در بافت گیاهی به حد سمیت رسیده،خسارت ناشی ازسمیت باعث کاهش رشد و مرگ گیاه میشود(مانز[4]،1993).
تنش شوری یکی از مهمترین تنشهای غیر زیستی است و در خاکهای شور اثرات زیانباری بر بقاء،تولید ماده زنده و بازده محصولات گیاهی دارند. فرایندهایی نظیر جوانه زنی،رشد دانه رستها، رشدرویشی، گلدهی ومیوه دهی شدیدا تحت تاثیر شوری قرار میگیرند. شوری از طریق زیر منجر به کاهش رشد و صدمه به گیاه میشود:
- استرس اسمزی (کاهش آب قابل دسترس گیاه )
- اثر ات سمی یونها (مخصوصا اثر ات نا شی از سدیم، کلروسولفات)
- برهم خوردن تعادل و جذب مواد مغذی ضروری
افزایش شوری بیومس ریشه، برگ و اندامها را کاهش داده و متعاقب آ ن از طول ریشه و فتوسنتزی گیاه میشود .(سینگ و پراساد[5]، 2009). البته در هر اندام گیاهی، گسترهای از انواع مختلف سلولها، با سنین متفاوت وجود دارد . لذا عملکردهای متابولیکی و پاسخهای متفاوت به محرکهای محیطی مورد انتظار است . گیاهانی که در معرض شوری قرار میگیرند نه تنها کوچکترند بلکه دارای تغیراتی در پارامترهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیا ی نیز هستند(هیلال[6]، 1998).
1-1 تعریف شوری :
از نقطه نظر کشاورزی به تجمع نمک های معدنی محلول در خاک به مقدار زیاد،که باعث محدود کردن رشد گیاه شود، شوری می گویند( گورهام[7] و همکاران، 1992).
بر اساس تعریف )شانون و گریو[8]،1999) شوری عبارت است ازحضور بیش از اندازه نمکهای قابل حل و عناصرمعدنی ،که انحلال آنها با مشکل روبرو میشود. قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک یک شاخص مهم در ارزیابی شوری خاک می باشد. خاک شور، خاکی است که قابلیت هدایت الکتریکی عصاره اشباع آن در دمایºc25 بیشتر از 2 دسی زیمنس در متر و درصد سدیم تبادلی آن کمتر از 15باشد. درتنش شوری ،نوع تنش،میزان مقاومت گیاه،مراحل مختلف رشدی ، نوع بافت و اندام گیاهی متفاوت میباشد. شوری خاک یکی از عواملی است که توزیع و قابلیت تولید بسیاری از گیاهان زراعی مهم را دچار محدودیت میکند(اشرف وفولاد،2005).
1-2 انواع شوری و علل آن
شوری اولیه (طبیعی)
شوری اولیه پیامدی از انباشته شدن نمک در خاک ویا آبهای زیرزمینی از طریق فرایندهای طبیعی در دورههای طولانی است که توسط فرایندهای زیر صورت میگیرد.
– فرایند هوازدگی: این فرایند موجب شکسته شدن سنگها و آزاد شدن انواع نمکهای محلول،عمدتا کلر و سدیم و دیگر نمکها مانند کلسیم و منیزیم و تا حدی کمتر سولفاتها و کربناتها میشود.
– رسوب نمک اقیانوسها: توسط عواملی همچون باد، این نمکها که عمدتا کلرید سدیم است جابجا میشوند(قاسمی و همکاران،1995).
شوری ثانویه
یکی از دلایل عمده شوری ثانویه پاکسازی زمین و جایگزینی گیاهان یکساله بجای پوشش گیاهی پایا است. در آب و هوای خشک و نیمه خشک آب استفاده شده توسط پوشش گیاهی بومی منطقه،در تبادل با بارندگی سالیانه است. ریشههای عمیق گیاهان بومی نشان دهنده پایین بودن سطح سفرههای آبی میباشند.پاکسازی و آبیاری این توازن را بر هم میزند،بطوری که بارندگی از یک سو و آبیاری از سوی دیگر،آب را به میزانی بیش از نیاز گیاه فراهم کرده و این فزونی آب ،سفرههای آب را بالا کشیده و نمکهایی را که قبلا در قسمتهای عمیق خاک ذخیره شده بودند حرکت داده و آنها را تا منطقه ریشه بالا میآورد. با استفاده گیاهان از آب، نمک در خاک باقی مانده لذا در مصارف بعدی، آب موجود در خاک شورتر میشود. سفرههای آب همچنان به سمت بالا و نزدیک سطح زمین کشیده میشوند و با تبخیر آب،نمکها در سطح زمین باقی می مانند و این نمکها میتوانند وارد جریان آب شده و شوری را افزایش دهند (میرمحمد میبدی ،1381).
شوری خاک مشکل جدی در تمام جهان است و به طور قابل توجهی باعث کاهش بهره برداری در زراعت میشود(داسیلوا[9] و همکاران،2008). تخمین زده میشود بیش از 800 میلیون هکتار از اراضی جهان تحت تاثیر شوری واقع شده است(فائو[10]،2008). وحدود0.020 از زمینهای شورناشی از سیستمهای نامناسب آبیاری میباشند(میاک[11] و همکاران،2006). از آنجایی که تنش شوری یک تهدید بزرگ زیست محیطی برای کشاورزی محسوب میشود، لذا درک پاسخهای پایه فیزیولوژیکی و بیوشیمیای گیاهان به تنشها،در افزایش بهره وری کشاورزی امری حیاتی است.
1-3 شوری و گیاه
بر اساس توانایی رشد درمحیطهای با غلظتهای متفاوت نمک، گیاهان به گلیکوفیتها(شیرین رست ها) و هالوفیتها (شور رستها) تقسیم بندی میشوند. اکثرگیاهان گلیکوفیت هستند و نسبت به استرس نمک بردبار نیستند(سایرام و تایگی[12]،2004). وبالعکس هالوفیتها در غلظت 100تا200 میلی مولار کلرید سدیم قادر به کامل کردن چرخه زندگیشان می باشند(زالبا و پین من[13]، 1998).
هالوفیتها به دو گروه اجباری و اختیاری تقسیم میشوند:
گروه اول در محیط غیر شور قادر به رشد نیستند در حالی که گروه دوم در محیط شور و غیر شور به خوبی رشد میکنند. مکانیزم ایجاد مقاومت در هالوفیتها براین اساس است که گیاهان املاحی نظیر سدیم و کلر را از طریق ریشه جذب و به قسمتهای هوایی انتقال داده و در واکول سلولهایشان نگهداری میکنند و به این طریق پتانسل اسمزی سلولهای خود را تنظیم میکنند. در حالی که گلیکوفیتها که اغلب گیاهان زراعی را شامل میشوند فاقد چنین مکانیسمی هستند(سرمدنیا،1374).
در طی هجوم و پیشرفت استرس نمک در درون گیاه، فرایندهای مهمی نظیر فتوسنتز، سنتز پروتین و متابولیسم لیپید تحت تاثیر قرار میگیرد. نخستین پاسخ گیاه، کاهش در سرعت توسعه سطح برگ و متعاقبا با تشدید استرس توسعه برگ متوقف میشود و چنانچه استرس فرونشیند، گیاه مجددا رشد خود را از سرمیگیرد(پاریدا و داس[14]، 2004). مکانیزمهایی که برای ایجاد بردباری نسبت به اثرات خاص شوری در گیاهان روی میدهد در دو گروه مهم جای دارند، دستهای از آنها ورود نمک را به داخل گیاه محدود میکنند و دستهای دیگر غلظت نمک را در سیتوپلاسم کاهش میدهند(مودگال[15] وهمکاران،2010).
گیاه در طی استرس، ممکن است برابر آن استقامت کند و توسط مکانیزمهایی از آن موقعیت رهایی یابد این بردباری درسطح سلولی روی میدهد و پاسخ گیاه به جنس، ژنوتیب، طول مدت و شدت استرس، سن و مرحله نموی نوع سلول و اندام سلولی بستگی دارد. یکی از سازگارهایی که در سطح سلول روی میدهد، سازگاری اسمزی است بدین معنی که پتانسیل اسمزی سلول پایین آورده میشود به طوری که برای ابقاء تورژسانس گیاه به حد مطلوب برسد(یوکی[16] و همکاران،2002).
1-4 مکانیسم اثر شوری
جایگزینی پتاسیم به وسیله سدیم در واکنشهای بیوشیمیایی و تغییرات ساختاری و عدم عملکرد پروتئینها در نتیجه نفوذ سدیم و کلر و تداخل با واکنشهای غیر کووالانسی بین اسیدهای آمینه،عوامل ایجاد سمیت یونی میباشند(دودما و مهاسنه[19]،1986). نسبت بالای
خرید متن کامل این پایان نامه در سایت nefo.ir
سدیم به پتاسیم در سیتوسول،برای همه فعالیتهای طبیعی سلول گیاهی ضروری است(جشک و ولف[20]، 1985). سدیم با جذب پتاسیم از طریق ناقلان همبر رقابت میکند،همچنین ناقلین همبر ویژه پتاسیم را در سلول ریشه بلوکه میکند. این امر سبب میشود در درجات سمی سدیم، غلظت پتاسیم برای واکنشهای آنزیمی و تنظیم اسمزی کافی نباشد. عدم توازن متابولیکی ایجاد شده به وسیله سمیت یونی،تنش اسمزی و کمبود عناصر غذایی تحت شوری،همچنین ممکن است به تنش اکسیداتیو منجر گردد(بای و سوی[21]، 2006).
در تنش شوری ،یونهای سدیم از طریق کانالها یا ناقلان کاتیونی وارد سیتوسول ریشه میشوند و یا از طریق یک مسیر آپوپلاستی وارد جریان شیره خام در آوند های چوبی میشوند،وبستگی به گونه گیاهی دارد(نیو [22]و همکاران،1995).
با توجه به رفتار سیستم ریشهای، گیاهان مقاوم به شوری به دو گروه ion-inclusive وion-exclusive تقسیم میشوند.
گروه اول دارای مکانیسمهای سازشی متنوعی هستند که رسیدن نمک به بخشهای هوایی به جز در مقادیرخیلی کم را،محدود میکنند.این مکانیسم ها شامل جذب بعضی یونهای خاص توسط ریشه،تجمع کلرید سدیم در ریشه و ترشح یونها از داخل ریشه به خارج است. در مقابل،گروه دوم نمک را به مقدار زیادی جذب کرده و در ساقه ها و برگهای خود ذخیره میکنند. در این حالت،سازشهای اصلی بر اساس دور نگه داشتن سدیم و کلر از سیتوسول به وسیله ذخیره در واکوئول یا دور نگهداشتن این یونها از خود سلول است(گرین وی و مونز[23]،1980).
1-6 قارچ های مایکوریز
واژه میکوریز از دو کلمه (Mykes) به معنای قارچ و (Rhiza) به معنای ریشه گرفته شده است و برای اولین بار در سال 1885 میلادی معرفی گردید. این ارتباط نوعی همزیستی متقابل است که بین برخی از قارچ های بازیدیو مایست ها، زیگو مایست ها، آسکو مایست ها و گلومرومایست ها و گیاهان ایجاد می شود و هر دو شریک از این همزیستی بهره می برند(موکرجی، 1996). در این همزیستی، گیاهان عالی از مواد جذب شده به وسیله قارچ ها استفاده کرده و از سوی دیگر قارچ ها مواد غذایی مورد نیاز خود را از محصولات فتوسنتزی و هیدرات کربن گیاهان عالی تامین نموده و رشد و نمو می یابند(شارما، 1995).
ریشه گیاهان زیستگاه مناسبی برای میکرو ارگانیسم های خاک است و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچ های همزیست ریشه رابطه برقرار می کنند. میکوریز نوعی همزیست ارتباط بین برخی از قارچ ها با ریشه گیاهان می باشد. میکوریزها در طبیعت در تامین نیازهای آبی و تغذیه ای گیاهان نقش موثری دارند. قارچ های میکوریز به وسیله تشکیل هیف های منفرد و توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال می کنند. هیف های شبکه ای عموما دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به روش های مختلفی در رشد گیاهان موثر بوده و در مقابل با فرستادن اندامک مکنده خود به داخل سلول میزبان، به خصوص در ناحیه زیر اپیدرم(کورتکس)، مواد مورد نیاز خود را دریافت می کنند( عامریان،1371).
قارچ های میکوریز در حقیقت عوامل عمده افزایش دهنده جذب عناصر جذب عناصر از خاک هستند. تفاوت اساسی ارتباط میکوریزایی و ارتباط عمومی جانداران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه ها(ریزوسفر) با قارچ های میکوریز ارتباط نزدیک دارند، بلکه در این قارچ ها نفوذ درون بافتی نیز دارند. ولی تفاوت اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا در این است که در این رابطه هم میزبان و هم شریک قارچی حالت طبیعی خود را حفظ می کنند(عامریان،1371).
ارتباط میکوریزایی معمولا در تمام مناطق آب و هوایی خشک و مرطوب صورت می گیرد. قارچهای میکوریز در خاک مناطق مرطوب شمالی، مناطق خشک قطب جنوب، جنگل های پرباران مناطق گرمسیری، مناطق خیلی گرم و حتی در مرداب ها نیز یافت می شوند. در اکوسیستم های طبیعی بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریز همزیست شوند و وجود میکوریز برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی مثل ارکیده ها ضروری است.بسیاری از خانواده های گیاهی در شرایط میکوریزایی، رشد بهتری را بخصوص در شرایط کمبود عناصری چون فسفر و روی نشان می دهند. تخمین زده شده که حدود 95درصد از گونه های گیاهان آوندی دارای رابطه میکوریزایی می باشند و تقریبا تمام بازدانگان و در حدود 85درصد نهاندانگان قادر به تشکیل این همزیستی هستند. بنابراین بازدانگان برای بقاء خود در طبیعت به قارچ های میکوریز محتاج می باشند(تراپ،1997).
با مطالعه بر روی مورفولوژی گیاهان فسیلی، مشخص شد که قارچ های میکوریز آربوسکولار در دوره تریاسیک(Teriassic) به خوبی توسعه یافته اند و اجزای ساختمانی بسیاری از قارچ های میکوریز نیز در دوره دونین (Devonian) دیده شده است. تیپ های دیگر میکوریز بعد از تکامل آسکومیست ها و بازیدیومیست ها نمو یافتند و تیپ های مختلف همزیستی در گیاهان مختلف توسط قارچ های مختلف به وجود آمد(تراپ،1997). اطلاعات به دست آمده از واکنش های مولکولی میکوریزای همزیست هنوز قابل بحث است. مشخص شده است که سیگنال های مولکولی بین گیاه و قارچ مبادله می شود و این سیگنال ها از سیگنال هایی که باعث ایجاد واکنش های بیماریزایی می شوند قابل تشخیص می باشند. این سیگنال ها ممکن است شامل موادی چون لکتین ها و یا ترکیبات القاکننده مترشحه توسط قارچ ها باشند که باعث ایجاد واکنش در میزبان در حضور قارچ میکوریز و نیز سایر میکروارگانیسم های مهاجم می شوند(تراپ،1997).
1-7 گشنیز
شکل( 1- 1 ) گشنیز
گشنیز گیاه بومی جنوب اروپا و مناطق مدیترانه است و در بیشتر نقاط ایران نیز می روید. از زمان های قدیم وجود داشته و حتی مورد مصرف مصری ها بوده است. بقراط این گیاه را می شناخته و برای درمان بیماری های مختلف از آن استفاده می کرده است. در قرون وسطی ضعف جنسی را با گشنیز درمان می کردند. پزشکان قدیم عقیده داشتند گشنیز از سرایت امراض جلوگیری می کند، از این رو به افراد مبتلا به آبله دستور می دادند که آب گشنیز را به دور چشم هایشان بمالند تا میکروب آبله به چشم ها سرایت نکند.
ساختار شیمیایی
میوه گشنیز دارای 75درصد آب و 13 تا 20درصد مواد چرب(مرکب از گلیسریدهای اسید اولئیک، اسید پالمتیک، اسید پترو سلینیک، اسید لینولئیک) است. مقدار کلی اسانس در انواع مرغوب میوه ها به یک درصد می رسد. اسانس میوه دارای 50درصد ترکیب لینالول[24](Linalool) می باشد. محتوای ساختار دانه گشنیز در جدول 2-1 آورده شده است. حضور آلدهیدها منجر به ایجاد عطر و بو در دانه گشنیز می شود. افزایش بوی شیرین در این گیاه به دلیل حضور لینالول است(تراپ،1997). دانه گشنیز حاوی 03/0 تا 6/2درصد روغن فرار و 9/9 تا 7/27 درصد اسید چرب می باشد.
ویژگی درمانی
ترکیب شیمیایی |
مقدار (بر حسب گرم) |
آب |
37/11 |
پروتئین خام |
49/11 |
چربی |
15/19 |
فیبر خام |
43/28 |
نشاسته |
53/10 |
پنتوزان |
29/10 |
شکر |
92/1 |
مواد معدنی |
98/4 |
روغن فرار |
84/0 |
جدول (1-1) محتوای شیمیایی دانه گشنیز